Семейство Саговниковых растений: список, описание, роды и виды

Энциклопедия “Жизнь растений”
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САГОВНИКОВЫХ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САГОВНИКОВЫХ

Саговниковые – небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas – пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию – Zamia) Карл Линней.

Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессеменных высших растений, а эндосперм семян – женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями.

Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда полвека спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботапиками С. Xиразе, затем С. Икено были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных.

Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120-130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных они занимают второе место после хвойных.

Саговниковые обитают во всех частях света, кроме Европы и Антарктиды (карта 7). Американская группа саговниковых включает роды замия, цератозамия (Ceratozamia), диоон (Dioon) и микроцикас (Microcycas). Африканские саговниковые представлены родами знцефаляртос (Encephalartos) и стангерия (Stangeria). Наконец, наиболее обширный район (Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия, острова Индийского и Тихого океанов) населяют виды родов саговник, макрозамия (Macrozamia), лепидозамия (Lep >В то же время можно отметить, что не всегда роды саговниковых той или иной области объединяет близкое родство. Так, африканский род энцефаляртос филогенетически наиболее близок к австралийской макрозамии, а австралийская бовения имеет очевидное родство с отделенным от нее безбрежным Тихим океаном американским родом замия.

Строгий эндемизм у родов саговниковых, несомненно, объясняется историческими причинами. Саговниковые, по-видимому, никогда не были способны к преодолению обширных водных преград. Основной способ трансокеанических миграций – распространение семян океаническими течениями – для саговниковых всегда был исключен из-за быстрой потери ими всхожести в морской воде. Правда, в области тихоокеанских островов виды саговника, как считают, расселялись от острова к острову с помощью крылатых любителей их сочных семян, например летучих лисиц из отряда рукокрылых.

Примечательной особенностью распространения большей части видов саговниковых является их приуроченность к приокеаническим территориям материков.

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Лишь немногие виды встречаются, и то местами, в большом обилии, придавая специфический облик растительным сообществам. Это относится, например, к саговнику поникающему. На островах Рюкю (Япония) он образует, обычно вблизи морского берега, обширные, почти сплошные заросли, становясь фоновым растением. В Восточной Австралии значительное местами обилие в сообществах имеют некоторые виды макрозамии.

Саговниковые чаще встречаются в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях, сходных в разных областях физиономически, но отличающихся но составу: с господством эвкалиптов в Австралии, вечнозеленых дубов в Америке, различных склерофильных растений в Африке.

Некоторые саговниковые встречаются на более открытых местах – в саваннах Африки среди акаций и суккулентов (например, энцефаляртос Альтенштейна – Encephalartos altensteinii), в степях-вельдах среди мелких колючих кустарников (другие виды энцефаляртоса), где там и здесь над ними возвышаются виды алоэ и канделябровидные молочаи. В американских саваннах распространены хорошо приспособленные к здешним засушливым условиям низкорослые и даже карликовые замии.

С другой стороны, некоторые виды саговниковых приспособлены к жизни в тени леса. В дождевых тропических лесах на северовостоке Австралии можно встретить высочайший из саговниковых – лепидозамию Хоупа (Lep >На морских побережьях саговниковые встречаются не только на скалистых обрывах, как саговник поникающий в Японии, но и в типично прибрежных растительных сообществах. Так, мадагаскарский саговник Туара (Cycas thouarsii) входит в состав типично прибрежной формации «баррингтония», саговник Румфа (С. rumphii) приурочен к литоральной зоне островов Индийского океана, замия флоридская (Zamia flor >Как видно, условия существования саговпиковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты, хотя и не столь «закоренелые», как обычные обитатели пустынь и полупустынь из цветковых.

Жизненные формы (точнее, формы роста) саговниковых, отражающие многовековую приспособленность к среде обитания, показаны на рисунке 162. Часть саговниковых является древовидными, своим обликом напоминающими пальмы (форма роста «розеточные деревья»). Такие типично древовидные саговниковые со стволом высотой от 1 до 6-7 м и более (до 20) встречаются как на открытых пространствах, так и в тени леса.

В более редких случаях, например у энцефаляртоса превосходного (Encephalartos princeps), проявляется тенденция к разветвлению ствола у оспования, вследствие чего одна особь образует целую заросль. В этом случае, по-видимому, можно говорить о форме роста, близкой к кустарниковой.

Среди замий и энцефаляртосов имеются виды, которые обычно называют «бесстебельными». Их укороченный ствол целиком (или своей большей частью) развивается под землей. Над поверхностью почвы возвышается лишь самая верхняя его часть или даже только пучок его листьев. У ряда видов надземный ствол имеет клубневидную форму (рис. 162).

Некоторые саговниковые развивают в почве за счет укороченного стебля и сильно развитого и утолщенного главного корня клубневидное образование – стеблекорень. Такие растения, как виды бовении и низкорослые виды замии из американских саванн, можно было бы сравнить с некоторыми многолетними травянистыми растениями из цветковых.

Наконец, очень немногие представители семейства саговниковых (два вида замии) представлены эпифитами, встречаясь на стволах деревьев.

Таким образом, современные саговниковые, хотя и не проявляют такого разнообразия жизненных форм, какое характерно для папоротников, все же представлены достаточно многообразно.

Саговник: описание и представители саговниковых растений

Об удивительном и необычном растении саговник европейцы узнали только в эпоху Возрождения. В те времена его принимали за пальму из-за внешнего сходства. На самом деле, саговник никакого отношения к пальмам не имеет. Саговниковые — это группа растений тропического и субтропического образца. На планете они появились ещё во времена динозавров, их возраст насчитывает более 300 млн лет.

Общая информация о растении

Саговник можно встретить в любом уголке планеты за исключением Европы и Антарктиды. Абсолютно все саговниковые — это двудомные растения. Мегастробилы — это экземпляр, на котором развиваются женские репродуктивные органы. Микростробилы — это экземпляры, на которых развиваются мужские органы репродукции. Сами же стробилы представляют собой ось, где находятся чешуйки (спорофилы).

Иногда стробилы достигают гигантских размеров и напоминают еловые шишки.

При помощи ветра пыльца переносится с мужских видов на женские, после чего происходит оплодотворение. Проростки появляются очень медленно. Весь процесс может занять от 2 месяцев до 2 лет. Подвиды саговника можно встретить и на территории Азии или Австралии. Зачастую это невысокие древовидные растения, сильно напоминающие пальму.

Этот вид отличается от остальных формой листьев у основания. На ранних этапах развития нижние листы сильно скрученные, как у папоротника. Также у женского вида отсутствует шишка, вместо неё образуется воротничок из мегаспорофиллов.

Разновидности саговника

Учёные отмечают, что представители саговниковых приживаются хорошо, не сильно требовательны к внешней среде, поливу и почве. Стоит отметить самые популярные виды:

  • Саговник поникающий. Представляет собой крупное дерево высотой до 3 метров и диаметром в 1 метр. Родиной принято считать Японию, где его относят к экзотическим. Имеет вверху небольшое количество листьев, окрашенных в ярко-зелёный цвет с некоторым отливом.
  • Саговник с необычными завитками. Родом из восточного полушария (Южная Индия, Филиппины, Малайзия, Фиджи, Тайвань, берега восточной Австралии). Декоративный экземпляр (8 метров), окаймлённый 2-метровыми крупными листами. Размножается не семенами, а путём вегетации или рассадки луковиц, образующихся в большом количестве на стеблях.

Существующие подвиды

Отдельными подвидами саговника можно назвать такие шишкоподобные растения, как замии. Науке известно от 30 до 40 их экземпляров. Многие из них напоминают еловые шишки. Родиной растения принято считать регионы тропиков и субтропиков, а встречается оно по всему американскому континенту.

Внешний вид замий не слишком выдающийся. Они приземистые, с вечно-зелёными блестящими листьями. Ствол низкий, клубневидный, он никогда не ветвится, опавшие листы образуют на нём глубокие рубцы. Молодые нераскрывшиеся побеги образуют улитку.

Разновидности замии:

  • «чешуйчатая», её родиной принято считать Мексику. Это низкое растение с толстым клубневидным стволом. Молодые листья имеют светло-зелёный оттенок, а те, что постарше тускнеют, приобретают оливковый цвет и покрываются волосками.
  • с широкими листами. Относится к карликовому подвиду, достигает высоты до 10 см и лишь немного возвышается над землёй.
  • миниатюрная, родом из Кубы. Достигает высоты не более 25 см, листья достигают длины, не более 50 см.
  • флоридская, родом из Флориды. Очень часто растёт вдоль коралловых берегов. Похожа на замию чешуйчатую.

Макрозамии и энцефаляртосы

Макрозамии в большинстве произрастают в Австралии. Они низкорослые, с клубневидным стеблем, достигающим в высоту не более 1−5 метров. Вечнозелёные листья перистого образца собраны в пучок.

Их виды:

  • Макрозамия обыкновенная считается самым холодостойким сортом. Чаще всего встречается в южной полосе Австралии. Над землёй только возвышается небольшой зелёный пучок.
  • Макрозамия Ридла — это необычное растение, которое может быть как со стеблем, так и без него. Подвид распространён в сухих лесах Австралии.
  • Леподизамия Перовского — это больших размеров растение, произрастающее во влажных лесах Австралии. Достигает высоты 7−8 метров, возраст может быть 300 лет и больше.
  • Диион колючий — это подвид макрозамии, растёт в Мексике, достигает в высоту на 15−16 метров.

Энцефаляртос насчитывает большое количество подвидов. Невысокие пальмовидные растения достигают высоты 1−4 метра, существуют и бесстебельные подвиды. Вид приспособлен к произрастанию в сухом климате Африки.

Их виды:

  • Энцефаляртос плодородный. Имеет ствол низкого роста, на верхушке расположена шишка ярко-красного цвета.
  • Энцефаляртос широколистный. Имеет внушительный ствол высотой до 2 метров. Листья образуют гребневидный изогнутый пучок.
  • Энцефаляртос (Фредерик Гуиллелми) — растение необычной формы, внутри сосредоточено несколько стробилов изогнутой формы. Они окружены длинными ярко-зелёными листьями.

Семейство Саговниковых растений: список, описание, роды и виды

По внешнему виду саговники обычно похожи на пальмы. Высота взрослых растений — от 2 до 15 м.

Ствол относительно толстый (например, у Саговника поникающего его толщина может достигать одного метра при высоте растения всего в три метра), одет в панцирь из оснований отмерших листьев.

Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев этого рода имеют две отличительные особенности:

  • в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно,
  • у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка.

Растения двудомные. Стробилы мужских особей этого рода формируются подобно тому, как это происходит у других представителей отряда Саговниковидные, но у женских особей компактных стробилов не образуется. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями).

Описание некоторых видов

Род Саговник включает более 90 видов, при этом наибольшее разнообразие в видовом отношении наблюдется в Юго-Восточной Азии.

Наименование вида Естественный ареал, дополнительная информация
Саговник Армстронга
(Cycas armstrongii)
Австралия. Высота — до 5 м.
Саговник гребневидный
(Cycas pectinata)
Индия, Бангладеш, Мьянма, Вьетнам. Невысокое дерево, получившее своё название по характерному виду мегаспорофиллов, собрание которых похоже на петушиный гребень.
Саговник завитой
(Cycas circinalis)
Вид, ареал которого охватывает почти весь ареал рода. Декоративное растение высотой 4—8 м. Семена способны плавать — этим объясняется такое широкое его распространение.
Саговник неколючий
(Cycas inermis)
Вьетнам. Отличие от других видов — отсутствие шипов на черешке листа.
Саговник поникающий
(Cycas revoluta)
Япония. Саговник, наиболее известный за пределами своего естественного ареала; широко распростанён в комнатном и парковом садоводстве, выращивается и на территории бывшего СССР — на черноморском побережье Кавказа и Крыма. Высота взрослого растения — 2—3 м. Срок жизни — более 100 лет.
Саговник Румфа
(Cycas rumphii)
Шри Ланка, Индия, Индонезия, Папуа — Новая Гвинея. Один из самых высоких видов саговников — достигает высоты более 15 м. (Румф, Георг Эберхард)
Саговник средний
(Cycas media)
Австралия. Высота — до 7 м. На севере Австралии в XIX в. семена этого вида были главным пищевым продуктом местных жителей.
Саговник Туара
(Cycas thouarsii)
Мадагаскар. Растение высотой до 10 м, наверху нередко разветвляющееся. Его семена достигают размеров гусиного яйца.

Список видов

Список видов, входящих в род Саговник, в алфавитном порядке латинских названий [1]

После названия вида приведена ссылка на его персональную страницу на сайте GRIN (Germplasm Resources Information Network)

Саговниковые растения

Общие сведения о саговниковых

Саговники (цикадовые), класс голосеменных древовидных растений. Саговниковые (Cycadopsida) – единственный класс и единственный порядок отдела Саговниковидные (Cycadophyta), состоящий из трёх семейств. Ранее группа саговниковых состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на семейства – саговниковые, стангериевые и замиевые. Сейчас выделяют более трехсот описанных видов в двенадцати родах. Стволы саговниковых растений клубневидные, редьковидные или колоннообразные, высотой до 20 м, крона из пучка листьев длиной до 3 м. Около 130 видов, в тропиках и субтропиках. Многие саговники широко разводят как декоративные, в т. ч. на Черноморском побережье Кавказа и в Южном Крыму. Например, Цикас завитой (Cycas circinalis), мужская особь. Декоративное растение, широко распространен, размножается вегетативным путем. Цикас поникающий, или саговник, (Cycas revoluta) внешне напоминает пальму. Из его крахмалистой сердцевины, как и из сердцевины саговой пальмы, получают саго (отсюда название). Саговых пальм около 15 видов, от Таиланда и Малайского архипелага до Новой Гвинеи.

Ботаническое описание. К саговникам относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Цветы имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных неделимых (то есть растения двудомные). Мужские цветы состоят из многочисленных тычинок, собранных обыкновенно в виде шишки. Каждая тычинка представляется в виде плоской или щитковидной чешуйки, на спинной поверхности которой сидят группами по 2–5 пыльников, содержащих цветень. Женские цветы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных плодолистиков, которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Эти плодолистики небольшой величины (сравнительно с простыми листьями) и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их место долей семяпочки. На следующий год за плодолистиками опять развивается крона зелёных листьев.

У других родов плодолистики имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки. На нижней поверхности этих щитков сидят по две семяпочки. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом. Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний – твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).

Саговые пальмы

Саговник с женской шишкой

На юге Черноморского побережья Кавказа, в Батумском ботаническом саду можно увидеть интересное вечнозеленое растение. Внешне оно напоминает низкорослую пальму с толстым стволом, не превышающим человеческий рост. Верхушку ствола венчает пучок торчащих в разные стороны длинных, перистых, с темно-зеленой, как бы лакированной поверхностью листьев. Несмотря на внешнее сходство, к пальмам это растение отношения не имеет, а относится к совсем другой группе – классу саговниковых (Cycadopsida) отдела голосеменных растений.

Саговниковые появились на Земле в конце каменноугольного периода палеозойской эры. А в отложениях мезозойской эры остатки саговниковых столь многочисленны, что иногда это время даже называют «эрой саговников». В мезозое саговники в Евразии встречались от островов Северного Ледовитого океана до территории современных Индии и Китая. Росли они также в Гренландии, Австралии и Антарктиде. Максимального развития саговниковые достигли в юрском периоде, а затем начался их закат. Уже в третичном периоде кайнозойской эры оставались лишь современные роды саговников или близкие к ним.

В настоящее время на Земле существует 120–130 видов саговниковых. Встречаются они в Африке, Америке, Юго-Восточной Азии, на островах Индийского и Тихого океанов и в Австралии. В каждом районе произрастают в основном эндемичные растения – африканские роды саговников не встречаются в Америке, а австралийские – в Африке.

Растут саговниковые преимущественно в прибрежных областях, вблизи океана, встречаются даже на коралловых рифах. Интересно, что при этом их семена, попадая в соленую воду, быстро теряют всхожесть и поэтому не могут распространяться по морю, как у многих цветковых растений, произрастающих в тех же районах. Чистых зарослей саговниковые почти нигде не образуют, встречаясь обычно поодиночке или небольшими группами среди кустарниковых зарослей, образованных другими растениями. Только саговник поникающий на побережьях островов Рюкю в Японии образует более или менее однородные заросли.

Внешний облик саговниковых многообразен. Многие из них похожи на пальмы – прямой неразветвленный ствол высотой обычно от 1 до 7 м с розеткой листьев на вершине. В дождевых лесах на северо-востоке Австралии саговниковые представлены крупными деревьями высотой до 20 м.

Если у пальм верхушку стебля венчает одна воронковидная крона из нескольких десятков крупных листьев, то у некоторых саговниковых, например у саговника поникающего (Cycas revoluta), на стебле можно наблюдать до 5 крон одновременно. Причем в каждой такой кроне может быть до 100–150 листьев. Некоторые саговниковые образуют подобие куста, когда ствол ветвится у основания, образуя целую заросль. Такая форма роста характерна, например, для энцефаляртоса превосходного (Encephalartos princeps), растущего в Африке.

Саговник поникающий

В американских саваннах растут низкорослые и карликовые саговниковые, приспособленные к засушливым условиям. В родах замия (Zamia) и африканском роде энцефаляртос встречаются так называемые бесстебельные формы. У них есть ствол, но он укорочен и находится под землей, а над ее поверхностью выступает лишь верхушка с пучком листьев. Некоторые виды имеют образование, называемое «стеблекорень», который находится в почве и появляется за счет укороченного стебля и разросшегося толстого корня. Впрочем, подобные образования нередки у многолетних травянистых покрытосеменных растений. А два вида саговниковых – эпифиты, растущие на стволах деревьев.

Листья саговниковых перистые, плотные, покрытые толстым слоем кутикулы. Их центральные стержни часто снабжены острыми шипами, нередко колючкой заканчиваются и листовые лопасти. Листья карликовых замий имеют 5–6 см в длину, у крупных саговников они могут достигать 3 м, а у растений рода энцефаляртос – 5–6 м.

Растут саговниковые очень медленно. Сведения о продолжительности их жизни несколько противоречивы. Высказываются предположения, что они могут жить до нескольких тысяч лет. А продолжительность жизни одного листа составляет от 3 до 10 лет.

Стебли саговниковых отличаются мощной сердцевиной и многослойной корой, древесина же представлена узким, едва заметным слоем. Прочность стеблям придает только кора, наружные слои которой состоят из мертвых клеток, пропитанных воскоподобным веществом – суберином. Сердцевина занимает примерно 1/3 объема стебля и состоит из крупных, тонкостенных клеток, заполненных крахмалом. Между ними проходят слизевые каналы, содержащие водянистые слизистые вещества, превращающиеся при высыхании в прозрачную кристаллическую массу.

Благодаря наличию в стеблях большого количества крахмала саговниковые с древних времен использовали в пищу. Из серцевинного крахмала многих из них изготавливают особый продукт – саго, за что эти растения также называют «саговыми пальмами» 1 . В то же время крахмал многих саговников можно употреблять в пищу только после особой обработки, так как в тканях этих растений содержатся ядовитые вещества – гликозиды. Отравление ими вызывает головокружение, рвоту, опухание ног, паралич. Подобные отравления крахмалом саговниковых были нередки среди исследователей новых земель и переселенцев в XVII–XIX вв.

Местные же жители использовали сок из семян саговников и необработанный крахмал как сильнодействующий яд, а также в медицинских целях – при различных кожных заболеваниях, ранах, опухолях, как местное раздражающее, болеутоляющее и рвотное средство. Считается, что некоторые саговниковые являются хорошим противоядием при укусах ядовитых змей. Но в официальной медицине препараты из саговников не применяются из-за их высокой токсичности.

Южноафриканский саговник. Мужской экземпляр со стробилами (вверху). Верхушка женской «шишки» (внизу) удалена, чтобы показать семена на верхних поверхностях мегаспорофиллов

Как и все голосеменные, саговниковые опыляются ветром. Все представители этого класса двудомны – мужские и женские шишки 2 образуются у них на разных растениях. Женские «шишки» – мегастробилы – отличаются очень крупными размерами. У некоторых видов они достигают в длину 1 м и могут весить 45–50 кг! Мужские стробилы обычно вдвое мельче, хотя у ряда видов они также способны достигать метровой длины. Один созревший микростробил энцефаляртоса способен произвести до 7 млрд пыльцевых зерен – такое большое количество пыльцы является приспособлением к опылению ветром.

Мужские гаметы в пылинках саговниковых образуются только спустя несколько месяцев после опыления, т.е. попадания пылинки на семязачаток. Они носят название сперматозоидов, а не спермиев, так как сохранили подвижность, необходимую предковым формам голосеменных для оплодотворения в воде. Сперматозоиды саговниковых – самые крупные мужские гаметы из всех до сих пор известных не только в растительном мире, но и среди всех живых организмов вообще. У замии флоридской сперматозоиды имеют размер около 325 мкм и видны невооруженным глазом!

В общей сложности между моментом опыления и оплодотворением у саговниковых проходит около полугода. В течение этого времени семязачатки растут и достигают размеров зрелого семени. Как и у всех семенных, сперматозоид саговниковых достигает яйцеклетки по пыльцевой трубке, которая образуется из разросшейся сперматогенной клетки пылинки.

Семена саговниковых крупные (у некоторых замий и представителей рода собственно саговников они достигают в длину до 8 см) и покрыты мощной двуслойной кожурой. Семена обычно имеют яркую окраску разных оттенков желтого и красного и распространяются различными животными – медведями, дикими свиньями, обезьянами, грызунами и даже слонами. В Австралии семена саговников переносятся летучими лисицами.

Семена саговников, как и семена представителя еще одного класса голосеменных – гинкго, опадают с материнского растения задолго до созревания, на стадии лишь слабо дифференцированного зародыша. Доразвитие его происходит в уже отделившемся семени за счет запасных веществ эндосперма. Из-за этой особенности саговниковые и гинкго иногда называют «яйцекладущими» растениями.

В классе саговниковых имеется только один порядок и три семейства или, по мнению других ботаников, три подсемейства одного семейства.

Женские и мужские растения замии карликовой

Подсемейство (или семейство) собственно саговниковых включает единственный род саговник (Cycas) и от 8 до 20 видов, произрастающих в Австралии, Юго-Восточной Азии и на островах Индийского и Тихого океанов. Некоторые из них достигают высоты 10–15 м. Стволы саговников, как и стволы пальм, одеты в чехлы из оснований отмерших листьев. Наиболее известный представитель рода – саговник поникающий, широко распространен как декоративное растение. Именно его можно увидеть в Батумском ботаническом саду. Родина саговника поникающего – субтропическая Южная Япония, где его листья в течение столетий используются для цветочных композиций. В настоящее время эти листья после специальной обработки и сушки экспортируются Японией в США и страны Западной Европы.

Не менее популярен в субтропических и тропических парках и ботанических садах саговник завитой (C.circinalis) – очень декоративное растение, распространенное в диком виде весьма широко – в пределах почти всей территории родового ареала. Интересно, что в культуре этот саговник размножают не семенами, а своеобразными отростками на стволах взрослых растений. Семенного же размножения стремятся избегать из-за того, что стробилы мужских экземпляров этого растения издают дурной запах.

В отдельное подсемейство (или семейство) саговниковых выделяют стангерию шерстистую (Stangeria eriopus) – растение, встречающееся только в прибрежной зоне Капской провинции Юго-Восточной Африки. Внешне стангерия скорее напоминает не пальму, а папоротник. Ее толстый, похожий на морковку, корень переходит в короткий подземный стебель, достигающий в диаметре 10 см. Над поверхностью почвы возвышается обычно два двухметровых листа. Семена стангерии поедают обезьяны.

И, наконец, третье подсемейство (или семейство), наиболее богатое родами, – замиевые. К этой группе относится самое высокое растение из саговниковых – лепидозамия Хоупа (Lepidozamia hopei), растущая во влажных тропических лесах на северо-востоке Австралии. Сюда же относятся «бесстебельные» саговниковые – макрозамии (Macrozamia). Среди представителей американского рода замия (Zamia) встречаются «растения-шишки»: их стебель скрыт в почве, листья немногочисленные и почти незаметные, а над поверхностью возвышается только «шишка»–стробил. Такая форма хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий – пожаров и частых продолжительных засух в саваннах. Когда надземные листья отмирают, замия живет в почве за счет питательных веществ, запасенных в стеблекорне.

Самый обширный род в группе замиевых – энцефаляртос (Encephalartos). Он включает около 40 видов, распространенных в Африке. В высоту энцефаляртосы обычно достигают от 1 до 4, а некоторые виды – 15 м. Именно для энцефаляртосов характерны гигантские «шишки». Как и саговники, энцефаляртосы широко культивируют как в ботанических садах и парках тропиков и субтропиков, так и в оранжереях.

Литература

Жизнь растений. Т. 4. – М.: Просвещение, 1978.

Петров В.В. Чудеса наших субтропиков. – М.: Наука, 1976.

1 Саго также получают из стволов некоторых настоящих пальм – корифы, кариоты и метроксилона. Делают и искусственное саго, особым образом скатывая шарики из картофельного крахмала.

2 Точнее – стробилы. Шишками в ботанике традиционно называют только стробилы (собрания спороносных листочков) растений из класса хвойных.

43.Класс Саговниковые. Вегетативные и репродуктивные органы. Жизненные формы. Эволюционное значение. География.

Это реликтовое семейство класса Голосеменные. Образовано примерно 100 видами в 3 подсемействах: саговниковые, стангериевые и замиевые.

Внешне все саговники очень сильно напоминают пальмы, и даже латинское слово “cycas”, видимо, образовано от греч. “kykos” – пальма. Ствол, как правило, 2 типов – колонновидный и каудекс (реповидный корнеплод, переходящий в корень). Колонновидный ствол покрыт черешками опавших листьев и мощным слоем пробки, выполняющей механические функции.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами. Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

Листья напоминают вайи папоротников – они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты. Хорошо развитая кутикула и одревесневающие клетки палисадного мезофилла делают лист очень жёстким. Интересная особенность некоторых саговниковых – погруженные в мезофилл устьица, это одна из мер сохранения воды. Лист живёт 5-8 лет, но появляются по 3-4 штуки в год. Также у некоторых саговниковых развиваются чешуйчатые листья – катафиллы, прикрывающие апикальную меристему.

Саговниковые – первые растения с развитым главным корнем. Но у отдельных растений и у рода Саговник он может отмирать, замещаясь придаточными корнями. У одних саговниковых главный корень короткий, у других он имеет длину до 12 метров.На кончиках корней саговниковых располагаются мощные чехлики, защищающие меристему от повреждений.

Особенность всех саговниковых – растущие вверх над землёй коралловидные корни – кораллоиды. В их тканях были обнаружены циано- и азотобактерии, а также грибы, образующие микоризу. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).

Генеративные органы – мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников (из ныне существующих растений) впервые появляется почти полная редукция гаметофита (в виде пыльцевых зёрен и семязачатков). Двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода

Впервые именно у саговников появляется семя, что является прорывом, давшим возможность семенным растениям впоследствии расселиться по всей земле. Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Процесс прорастания идёт от 2 недель до 4 месяцев. Особенность – т. н. подземное прорастание – семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.

Проростки растут крайне медленно, так же медленно растут и взрослые растения. В ботаническом саду “Аптекарский огород” имеется экземпляр саговника поникающего, которому около 180 лет, а его высота – около 1,5 метров.

Повидимому, саговники появились в позднем каменноугольном периоде. Произошли они от мезозойских семенных папоротников, известны переходные формы такие как Phasmatocycas. Хотя саговники были широко распространены в конце палеозоя – начале мезозоя, они были сильно привязаны к околоводным пространствам. После раскола Гондваны они оказались изолированными и в основном стали эндемиками. Затем более высокоорганизованные голосеменные и покрытосеменные вытеснили саговники на малоплодородные вулканические и песчаные почвы, где нет конкуренции. Однако в Японии саговники образуют заросли, на северо – востоке Австралии растёт лепидозамия Хоупа (выс 18 – 20 м., высочайшее саговниковое), и в экваториальных лесах островов Индийского океана и Амазонии.

Саговниковые распространены в Центральной Америке, Амазонии, пустыне Калахари, о-вах Юго-Восточной Азии, Японских о-вах и Австралии. Используются человеком как декоративные растения. Некоторые имеют столь мощную крахмалистую сердцевину, что из неё добывают саго – важный пищевой продукт, отчего и произошло название семейства.

Ссылка на основную публикацию
×
×